图 2　电子传递与质子传递偶联（注：复合物Ⅱ未显示）

　　Fig. 2 Electron transfer and proton transfer coupling

根据化学渗透学说，在生成 ATP 的氧化与磷酸化之间起偶联作用的因素是 H+的跨膜

梯度。

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氧化磷酸化的抑制剂分为两大类[1]：一类是电子传递抑制剂（呼吸链阻断剂）可抑

制呼吸链的不同部位，使作用物氧化过程（电子传递）受阻，偶联磷酸化也就无法进行 ，
ATP 生成也就随之减少；另一类是有机质子载体，有很强的解偶联能力，可使氧化与磷
酸化脱节，以致氧化过程照常进行，但不能生成 ATP.

2.2.2 解偶联代谢（uncoupling metabolize）

微生物消耗基质形成的各种中间代谢物和能量（ATP）被用于生物量生成、维持和产

物生成，但在某些条件下，能量泄漏和跨膜的质子的无效循环也可以消耗代谢物和
ATP，使分解代谢 ATP 产生速率与合成（生成）利用 ATP 速率不一致，在代谢物的氧化
过程中不伴有 ADP 磷酸化的过程。这样就不会生成新的 ATP，从生物化学角度来讲[1]，

 

在该过程 就被称为氧化磷酸化解偶联。

从环境工程的角度而言[2]，解偶联的概念是指基质消耗产生的能量大于生长和维持

正常生命活动的能量需求，但过剩的能量并未被贮存，而是以无效的热能形式释放到环
境中，导致了污泥的表观产率大大减少。然而，Russel 等[6]对解偶联的定义是，化学渗透
氧化磷酸化不能产生以 ATP 形式存在的最大理论能量。将分解代谢和合成代谢解偶联，降
低 ATP 合成量或使得 ATP 合成以后通过其他途径释放（如热能），而不用于细胞合成，
降低细胞合成量即能减少污泥产率。在发生代谢解偶联时，氧化反应（ 3）仍可以进行，
而磷酸化反应（4）不能进行。

这些能使氧化作用和磷酸化作用脱偶联的质子载体就被称为解偶联剂。其作用的本质

是增大线粒体内膜对 H+的通透性，促使 H+被动扩散通过细胞膜，消除 H+的跨膜梯度，
使氧化释放出来的能量全部以热的形式散发，因而无 ATP 生成。解偶联剂只影响氧化磷酸
化而不干扰底物水平磷酸化[1].因此，从理论上讲，加入解偶联剂对基质的去除率影响很
小。

微生物在异常条件（如存在重金属，剩余能量源，反常的温度和营养限制等）下，

将发生代谢解偶联。Senez[17]认为，细菌的合成代谢通过速率限制呼吸与分解代谢相偶联，
然 而 如 果 呼 吸 控 制 不 存 在 时 ， 将 发 生 解 偶 联 代 谢 ， 而 生 物 合 成 速 率 受 到 限 制 。
Southamer[6]则认为发生解偶联的情况有：（1）存在影响 ATP 合成的物质（解偶联剂）；
（2）存在剩余能源（高 So/Xo 条件）；（3）温度不适合；（4）细胞所处环境改变；
（5）存在抑制化合物。有研究表明[13]，在这些情况下，异化作用异常活跃，它与同化作
用不再偶联在一起，这时，微生物自身不仅不增长，还可以发生萎缩。

在解偶联剂存在下[14]，微生物是能够过量消耗基质的，也能够观察到较高的基质消

耗率，且大部分有机物被氧化为二氧化碳，产生的能量只用来驱动能量圈的物理循环和
以热的形式散失到环境中，对各种呼吸细胞的研究发现，呼吸可以加快 1.5～3 倍。Cook
和 Russel 的研究表明[21,28]，在这种条件下，即使污泥自身的量并不增加，微生物利用
能量的速度也是按指数生长的微生物利用基质速度的 3 倍左右。

3.常见化学解偶联剂及其作用效果

早在 1948

 

年， Loomis 等[33]首次发现了一种氧化解偶联剂－2，4-二硝基苯酚。经过