的物理激发子。何水林等用紫外线诱导离体辣椒叶片表达倍半萜环化酶活性，结果表明紫外
线交联处理

45 s 诱导 10 叶期辣椒植株，倍半萜环化酶活性最高，可以推测紫外线能诱导辣

椒合成植保素。元桂梅等发现葡萄叶片用乙磷铝和紫外线处理后白黎芦醇含量明显提高，最
大白黎芦醇诱导量出现在紫外线照射后的

48 h。 

　　

Schmidt 发现用致病疫霉处理马铃薯时，同时用光照射比不用光照射能诱导马铃薯产生

更多的日齐素、鲁比素和

phytuberol。张楠用大头针刺伤虎杖叶，结果表明损伤处理对虎杖老

叶、嫩叶中白黎芦醇和虎杖苷的含量均具有诱导作用，而嫩叶较老叶中两者含量的提高更大，
分别提高近

1 倍和 28%。 

　　

2.3 化学因素 

　　采用化学物质诱导植物产生植保素的研究越来越受到重视，其中包括化学合成物质和
生物提取物。

 

　　一些重金属盐能显著诱导植保素的累积。

Ca2 +、Sr2 +能诱导马铃薯日齐素的积累；Cr3 

+，Co2 +，Ni2 +，Zn2 +，Al3 +，Cd2 +和 Pb2 +均能诱导曼陀罗产生植保素[7]。水杨酸可
明显增加不结球白菜防卫素基因

mRNA 表达量[11]。在刘文奇等[18]的大豆悬浮细胞研究体

系中，无论是氧化型还是还原型的谷胱苷肽（

GSH）都能诱导大豆素或者异黄酮类化合物

的合成，并且

50μmol/L 的 GSH 就能诱导大豆素的积累，这种浓度远低于高等植物 1.5 

mmol/L GSH 的生理浓度和叶绿体内 3.5 mmol/L GSH。丹参在冠瘿病过程中，采用甲基紫精
和酵母处理后能诱导出植保素隐丹参酮，结果显示两者混合，干重的隐丹参酮代谢产物可
高达

3.56 mg，对照为 0 mg[19]。N，N-二甲基鞘氨醇（DMS）能诱导马铃薯块茎中日齐素

的浓缩积累量达到

500μM ～1000 μM。 

　　菌物细胞间相互作用分子的几种类型包括细胞壁多糖、多肽、糖蛋白、脂质分子，研究发
现它们可作为高等植物植保素的诱导子。廖春燕等将腐霉细胞壁、几丁质、壳聚糖、纤维素和
其它真菌细胞壁的成分施用于菜豆内皮层，发现壳聚糖是菜豆素（植保素的一种）最为有
效的诱导物。刘元召等利用热解法从

DL1805 真菌壁上提取寡聚糖（DLO），发现 DLO 能

诱导大豆植保素的产生，在

5 mg/L ～100 mg/L 间的 5 个处理浓度中随浓度的加大诱导效果

也逐渐增强，

100 mg/L 的时候 OD（A286）达到 1.103。蓖麻子在用匍枝根霉培养滤液中的

胞外酶、多聚半乳糖醛酸内切酶处理后，可从中提取到一种抗菌素（植保素）。

 　　2.4 转

基因植物

 

　　近年来，国内外分子生物学技术的迅速发展为培育抗病品种开拓了新的途径。许多研究
人员将植保素还原酶编码基因导入植物均获得了诱导植保素的转化植株。一些植保素如白藜
芦醇除具有抗真菌活性外，还具有人体保健价值，因此进行这些物质的转化是一举双效。

 

　　

Cooper 等和 Giorcelli 等均通过 CaMV35S 启动子调控紫花苜蓿中编码异黄酮素还原酶

（

IFR）和葡萄中编码芪合酶的基因片段，分别成功转化到烟草和白杨树中，结果显示被

转化的烟草细胞表达出高水平的

IFR，而在转化的白杨树中表达出两种新的混合物，经检

测分别是顺式、反式

3-葡萄糖苷-白藜芦醇。 

　　

3 讨论 

　　植保素的形成与累积不仅依赖于寄主和病原的关系，还依赖物理、化学和生物等其它因
素，这些因素可以诱导植物细胞累积植保素。因此寄主组织的部位、发育程度，激发子的种
类、处理时间、处理浓度等都会影响到植保素是否能够得到有效的诱导形成。何水林等人用
CuCl2、HgCl2 处理辣椒（品种 Subiche），结果表明离体辣椒叶片均不同程度地表达倍半萜
环化酶活性，

CK 中均未检测出酶活性；在 2 mmol/LCuCl2 的作用下，辣椒叶片中倍半萜

环化酶活性在

36 h 达最高值，以后下降；CuC12 对辣椒倍半萜环化酶的诱导作用与 CuC12 

的浓度及辣椒植株的生育进程有关，而

HgCl 诱导不同生育期辣椒叶倍半萜环化酶活性差

异不大，而且不同浓度处理间的差异也不显著。